Меѓу инсектите, најсложените форми на однесување се забележани кај јавните инсекти. Организацијата на нивните заедници се заснова на односот и соработката помеѓу нејзините членови кои живеат во една колонија и зафаќаат гнездо од еден или друг вид. Навистина социјалните инсекти, таканаречените еузоцијални инсекти, припаѓаат на два нарачка. Сите овие термити (Изопера) и специјализирани претставници на Хименопера. сите мравки и некои од најорганизираните оси и пчели.

Евзоцијалното однесување се карактеризира со три главни карактеристики.

1. во колонијата на овој вид, индивидуите се комбинираат да се грижат за потомство,
   
2. должностите во колонијата се распределуваат меѓу специјалните групи на лица,
3. животните циклуси на лица од најмалку две генерации се преклопуваат, така што помладата генерација поминува дел од својот живот со родителската генерација.

За предисоцијалните (пресоцијални) нивоа на организирање на инсекти, карактеристично е само една или две од овие три карактеристики.

Евзоцијалните колонии на инсекти се карактеризираат и со високо ниво на репродукција. Бројот на лица во колонијата се движи од помалку од 100 до многу милиони кај различни видови и групи инсекти (Сл. 6.25, 6.26). Колонија на еден од видовите африкански мравки може да има најмногу 22 милиони работници. Некои од најпознатите организирани мравки, на пример Мирма рубра, во колонијата има една матка („кралица“), која живее неколку години, оставајќи јајца и обезбедува потомство за целата колонија, а сите непродуктивни стерилни жени ја снабдуваат со храна. Непродуктивните лица вршат многу функции во колонијата.

Обично тие се претставени со различни морфолошки типови или касти. Најмалите лица - работници, поголема - војниците или големи работници. Работниците се занимаваат со собирање на добиточна храна, гнездење, грижа за потомство. Војниците ги штитат гнездата и местата за складирање на течна храна. Непродуктивните лица живеат релативно краткотрајни, а матката треба да положува јајца скоро постојано за да се осигура дека колонијата е со доволна големина за време на созревањето. Покрај овие социјални групи, постои и друга група која се состои од мажјаци. Тие не вршат никаква работа, тие имаат само некои социјални функции (на пример, се грижат за други лица) и чекаат летот за парење да ги импрегнира девствените жени. Virginенките од Богородица се развиваат од потомството на женски производител. По сезоната на парење, секоја млада девојка воспоставува своја нова колонија, градејќи гнездо и се грижи за потомството. Кога колонијата станува зрела, непродуктивните лица се грижат за потомството и другите функции.

Еволутивните претходници на еузоцијалното ниво на организирање на инсекти беа две линии на развој на социјалните односи - парасоцијална и субсоцијални (Сл. 6.27). Со осамен (не социјален) начин на живот, не постои грижа за потомството, нема посебни касти за размножување и меѓусебно преклопување на последователни генерации. Со парасоцијалната организација карактеристична за пчелите на семејството Халиктида, возрасните лица кои припаѓаат на иста генерација, до еден или друг степен, си помагаат едни на други. Се нарекува најниско ниво на организација од овој вид комунална. Во заедниците кои припаѓаат на ова ниво, возрасните лица се обединуваат да градат гнездо, но потомството се одгледува одделно.

На комунално ниво на развој, постојат неколку видови пчели од семејството Halictidae. Околу 50 жени од ист вид го населуваат гнездото под земјата. Секоја пчела копа свои странични тунели или ќелии, во секоја од која лежи едно јајце, става храна и потоа ја запечатува. На следното ниво на парасоцијална линија - квази-социјална - грижата за потомството е од јавен карактер, но секоја жена носи јајца во одредено време. На следниот, hemisocial, се појавува каста работници, која се состои од лица кои не се одгледуваат на колонијата. Следното ниво на организација е веќе еузоцијалнашто се постигнува кога животниот век на една генерација на хемисоцијална колонија станува толку голем што две или повеќе последователни генерации живеат истовремено и заедно учествуваат во животот на колонијата.

Еволутивна секвенца субсоцијални држави, што доведува до формирање на еузоцијално ниво на организација на инсекти, е претставено со мравки, термити, социјални оси и неколку групи социјални пчели. Бидејќи сите живи мравки и термити се вклучени еузоцијално ниво социјална организација, конзистентниот развој на субсоцијалните односи се изучуваше на оси и некои пчели. Во оваа линија на развој, се забележува зголемување на обврзниците меѓу родителите и потомците. Со осамен животен стил и на примитивно субсоцијално ниво, женката се грижи за положување, утврден од неа некое време, но не чека на изведување на малолетни лица. На средно прво субсоцијално На сцената, женката останува со млади лица додека не созреат. На средно втора субсоцијална фаза возрасни млади лица им помагаат на родителите во одгледувањето нови потомци. Се забележува соработка помеѓу мајката и децата, но не и помеѓу поединци. Следната фаза е појава на специјални групи на лица, работници, кои се постојани асистенти во воспитувањето на новата генерација, ова е еузоцијално ниво.

Специјализација во колонии на еузоцијални инсекти оди на два начина. Првата е да се зголеми бројот и степенот на специјализација во касти на работниците. Извор на зголемена диференцијација на работните касти се постојаните морфолошки промени кои се различни кај различни индивидуи, како резултат на што се создаваат разни морфолошки типови. На пример, мравките со добро хранети работници развиваат голема глава и мандибули, што им овозможува да се преселат во кастата на војниците. Сепак, како резултат на голем број морфолошки промени кај една индивидуа, може да припаѓа на повеќе од една каста во текот на животот. Кај мравките Myrmica scabrinodis работниците во првата сезона од својата активност по имагинативно стопење учествуваат во додворување на млади, во следната сезона тие стануваат градители, па дури и подоцна - фуражни. Оваа промена на функцијата е најразвиена кај медните пчели.

Вториот начин на специјализација во еузоцијалните инсекти е развој на комуникација помеѓу поединци во колонијата, така што активноста на многу лица што живеат во неа станува координирана. Комуникацијата, како што е забележано претходно во ова поглавје, е најразвиено кај социјалните инсекти. Кај еузоцијалните инсекти, хемиската комуникација е широко развиена, вклучувајќи го и ослободувањето и перцепцијата на хемикалиите. Во помала мерка, но исто така и доста добро развиена акустична комуникација, на која припаѓаат привлечни, прислушувани и други сигнали. Размената на течни феромони кои ја потиснуваат диференцијацијата на кастата е една од многуте неверојатни феномени забележани во колониите на инсекти.

Разновидноста на сигнали што го сочинуваат комуникацискиот систем на инсекти одговара на различни реакции во однесувањето: вознемиреност, привлечност и формирање на кластери, пребарувања за нови извори на храна или места за гнезда, додворување, трофалакса (размена помеѓу лица со секрети од усна или анална течност), пренесување на честички од храна на други лица, група интеракција што ја подобрува или ослабува индивидуалната активност, идентификувањето и признавањето на партнерите во гнездото и членовите на нивната каста, определбата на каста, изразена како за инхибиција или при стимулирање на нивната диференцијација.

6.25. Колонија на примитивна австралиска мравка од булдог (Мирмеција гулоза), градејќи го своето гнездо во земјата
А матка (кралица). Б. машки. Б. Работник кој нуди храна за ларва. Г-дин Кокос со кума.

6.26. Гнездо термит Amitermes hastatus
A. Горна клетка со нимфи ​​за размножување. Б. Средната ќелија со кралицата - основач на гнездото, мажјакот до неа и бројни работни лица. Б. Долна ќелија со војници и нимфи ​​од кои војниците се развиваат.

6.27. Две линии на развој на еусоцијална организација кај јавните инсекти - парасоцијални и субсоцијални

Имунитет на инсекти - Општо

Заштита на инсекти од патогени на инфекција е обезбедена и со присуство на силна хитинозна обвивка, која служи како пречка за патогенот на инфекција, како и со присуство на хуморален и клеточен имунитет. Неодамнешните студии индицираат дека инсектите поседуваат не само вроден имунитет, туку и стекнуваат имунитет и имунолошка меморија.

Имунитет на клетки на инсекти

Клеточниот имунитет на инсектите го штити инсектот од патогени преку фагоцитоза, капсулација и синтеза на меланин и неговите деривати, кои се токсични за бактериските клетки. Сите овие процеси се случуваат како резултат на работата на три типа на клетки: плазмоцити, ламелоцити и синтетизирање на клетките на фенол оксидаза (кристални клетки). Кај возрасен инсект, присутни се само ларви плазмоцити, бидејќи инсектот ги губи лимфните жлезди за време на метаморфозата и кај возрасен инсект, имунокомпетентни клетки веќе не се произведуваат. Во ларвата на инсекти се претставени сите видови на имунокомпетентни клетки, сепак, поголемиот дел од оваа популација е плазматоцити. Клетките за синтетизирање на фенол оксидаза сочинуваат само 5% од целата популација на хемоцити. Ламелоцитите се појавуваат во хемолимфата од ларви на инсекти само кога се заразуваат со голем паразит, со што плазмацитите не можат да се справат. Фагоцитозата се спроведува кога плазматоцитите се препознаваат од некој друг или е променет. На пример, фосфатилисерин кои содржат фосфолипиди се на површината на клетката во состојба на апоптоза. Плазматоцитите ги препознаваат користејќи специфични рецептори и вршат фагоцитоза. Ако странскиот агент што влегува во телото на инсектот е преголем, тогаш ламелоцитите се појавуваат кај популацијата на хемоцити - клетките вклучени во процесот на капсулација. Значи, паразитските оси лежат јајца во хемоцелата на ларвите Дрософила, кои се нападнати од ламелоцити. Ламелоцитите се врзуваат на површината на јајцето и формираат контакти меѓу себе, формирајќи повеќеслојна капсула околу јајцето на паразитот и ја изолираат од внатрешната средина на домаќинот. За возврат, клетките кои ја синтетизираат фенол оксидазата се на тој начин способни да ја катализираат оксидацијата на фенолите до киноните, кои, кога се полимеризираат, формираат меланин токсичен за микроорганизмите. Така, како кај цицачите, една од клучните процеси на клеточен имунитет кај инсектите е фагоцитоза спроведена од плазматоцити. Од друга страна, за разлика од цицачите, инсектите се во можност да приложат потенцијална закана во капсула, која последователно не се отстранува никаде и останува во телото на инсектот.

Хумористичен имунитет на инсектите

Кога имунокомпетентни клетки на инсекти комуницираат со молекуларни обрасци на површината на микроб, се активираат соодветните рецептори и се активираат каскади за сигнализација, што доведува до активирање на транскрипција на голем број антимикробни гени и до синтеза на протеини кои функционираат како антимикробни агенси. Кај инсектите најдобро се проучуваат два патеки за пренесување на сигналот. Ова е патарина за патарина поттикната од интеракцијата на рецепторите со габи и грам-позитивни бактерии (поточно, нивниот пептидогликан) и патеката „Ид“ предизвикана од интеракцијата на рецепторите со пептидогличанот на грам-негативни бактерии. Како резултат на лансирањето на обете патеки, се активираат голем број на меѓуклеточни кинази и сигналот добиен за патогенот се пренесува во јадрото. Активирање на нуклеарниот фактор на транскрипција IkB во случај на пренесување на сигнали преку сигнализацијата на сигналот Toll доведува до движење на IkB во јадрото и до транскрипција на антимикробни гени.

Производи за транскрипција на антимикробни гени од инсекти

Како одговор на инфекција во Дрософила, кратки антимикробни пептиди се синтетизираат од масното тело и хемоцитите. Некои од нив делуваат на грам-негативни бактерии како диптерицин, други на грам-позитивни бактерии како дефензин и габични бактерии како инфекции со дросомицин. Кај инсектите, веќе се карактеризираат 8 класи на антимикробни пептиди, веројатно многу повеќе. Покрај тоа, антимикробните пептиди се само еден дел од одговорот на инсектот на патоген инвазија. Во Дрософила, идентификувани се 543 гени чија транскрипција е подобрена како одговор на инфекција. Изразот производи на овие гени беа познати антимикробни пептиди, околу 25 непознати пептиди, протеини вклучени во признавањето на молекуларните обрасци на површината на патогенот и во фагоцитоза, како и протеини вклучени во производството на реактивни видови кислород.

DSCAM протеин и стекнат имунолошки одговор на инсекти

За точно да препознаете каква било инфекција што влезе во телото, вклучително и оној што порано не се сретнал, треба да имате многу различни протеини кои селективно се врзуваат за странски материи. Вербетрите го решаваат проблемот со препознавање на некој друг кој сè уште не морал да се занимава со производство на стотици илјади варијанти на антитела. До неодамна се веруваше дека инсектите немаат аналог на антитела и дека е можна само вродена имунолошка реакција кај инсектите. Сепак, неодамнешните студии покажаа дека можеби генските производи DSCAM може да бидат вклучени во формирањето на стекнат имунолошки одговор кај инсектите. Генот DSCAM припаѓа на супер-семејството на имуноглобулини, а кај инсектите е одговорен за регулирање на растот на аксоните. DSCAM содржи 21 егзона, со 4, 6, 10 егзони претставени со 14, 30, 38 копии, соодветно. Како резултат на алтернативно спојување, може да се синтетизираат 15.960 различни протеински рецептори. Експериментите врз комарци од маларија покажаа дека вештачкото блокирање на генот DSCAM доведува до намалување на способноста на комарците да се спротивстави на инфекции, а бактериите почнуваат да се размножуваат во неговиот хемолимф. Покрај тоа, разновидните варијанти на DSCAM имаат зголемен афинитет за површината на патогенот како одговор на инвазијата на која тие се синтетизираа. Така, разновидноста на DSCAM сугерира дека тие играат иста улога во инсектите како антитела кај 'рбетниците.

Колку е поголем бројот на лица во колонијата социјални пчели и мравки, толку е послаб имунитетот.

Биолозите од Универзитетот во Северна Каролина (САД) откриле дека јавните инсекти кои живеат во бројни колонии имаат послаб имунолошки одговор на странски стимули од нивните примитивни социјални (кои живеат во мали групи) роднини. Научниците веруваат дека социјалните инсекти веројатно имаат некои не толку јасни алтернативни механизми кои го спречуваат ширењето на болеста, дури и покрај намалениот имунитет. Делото е објавено во списанието. Писма за биологија.

Севкупно, беа изучувани реакциите на 11 видови инсекти како социјални пчели (Apis mellifera), термитите (Zootermopsis nevadensis)мравки од дрво црви (Camponotus castaneus), и несоцијално - живеат само пчели, оси и лебарки.

За да ја тестираат активноста на нивниот имунитет, авторите на делото се обиделе да предизвикаат имунолошки одговор кај експериментални субјекти. За да го направите ова, со помош на сонда, тие воведоа три милиметри долги најлонски микрофиламенти обложени со липополисахариди во телото на анестезионирани артроподи.Во природата, липополисахаридите се главна компонента на клеточниот wallид на грам-негативни бактерии, така што имунитетот на повеќето организми зема такви формации како заразни агенси и почнува да ги напаѓа. После четиричасовен период на инкубација, сондата со најлон навој беше повлечена назад и нејзината боја беше фотографирана.

Факт е дека имунолошкиот систем на инсекти активно користи капсулација за борба против инфекции: опкружува туѓо тело со „wallид“ на хемоцити (далечни аналози на човечки крвни клетки и лимфоцити). Колку повеќе хемоцити имаше на конецот, толку повеќе меланин имаше на неа и потемна беше нејзината боја по експериментот.

Се покажа дека меѓу јавните и осамените инсекти нема впечатливи разлики во реакциите на имунитетот. Но, во групата социјални инсекти имунолошкиот одговор беше послаб отколку во големите колонии во кои живееле. Значи, потиснат имунитет е забележан кај медните пчели со нивните големи коприва и кај земните пчели (Halictus ligatus), чии колонии имаат многу помалку жители, имунолошкиот одговор беше значително посилен.

Во моментот, во научната заедница се води дискусија за тоа како точно јавните инсекти се справуваат со заканата од епидемии. Creatивите суштества обично избегнуваат големи кластери од ваков вид, бидејќи на такви места постои поголема шанса да заразат заразна болест. Слични процеси може лесно да се илустрираат со примерот на луѓе кои сè уште не знаеле големи епидемии во неолитот, но кои од Ageелезното доба честопати го губат најголемиот дел од популацијата на одреден локалитет од нив.

До сега се изнесени две гледишта за тоа како точно пчелите, мравките и сличните инсекти избегнуваат големи демографски загуби од инфекции. Според првото, тие едноставно поседуваат исклучително силен имунитет, кој се издвојува остро против позадината нормална за инсектите. Втората хипотеза тврдеше дека нивниот имунитет е нормален, но социјалните инсекти развиле механизми кои го намалуваат ризикот од инфекција или пренесување, на пример, засилена хигиена. Треба да се напомене дека истата медоносна пчела редовно се чисти, и ако има мирис, можеби не е дозволена во кошница од нејзините роднини.